Théories de l'évolution

L'évolution dépend de divers processus qui tendent à modifier la fréquence des allèles au sein de populations. L'espèce qui survit est l'espèce la mieux adaptée, pendant une certaine durée, à son environnement. Par ailleurs, il ne faut surtout pas voir l'évolution d'un point de vue généalogique, mais phylogénétique, en effet les espèces ne descendent pas les unes des autres. Des phénomènes comme la dérive génétique font que deux populations d'une même espèce isolées pendant une très longue période de temps peuvent se séparer. L'évolution résulte de l'action de plusieurs mécanismes évolutifs susceptibles de modifier la fréquence des génotypes dans une population, et par conséquent de modifier des caractères morphologiques, physiologiques ou comportementaux.

Le processus est dans tous les cas identique, dans le même ordre :

- Apparition d'un nouveau caractère héréditaire chez un ou quelques individus.

- Ce nouveau caractère se répand dans les populations, soit parce qu'il est plus adapté à l'environnement, soit à cause d'un effet de hasard (dérive génétique).

À chaque génération, de nouvelles variantes génétiques apparaissent qui peuvent eux-mêmes transmettre leur patrimoine génétique au moment de la reproduction. Ces sources de diversité génétique sont :

- les mutations ponctuelles viables dans la séquence d'ADN des gènes ;

- les réarrangements chromosomiques ;

- les recombinaisons ou brassages génétiques qui se produisent lors de la reproduction sexuée.

On peut ajouter à cette liste une autre source de diversité génétique que sont les migrations par lesquelles le stock génétique dans une population donnée se voit renouvelé par l'arrivée d'autres membres de l'espèce porteurs d'un pool génétique différent. Les chiens, comme tous les êtres vivants possèdent de l'ADN. L'étude de l'ADN d'une population et sa comparaison avec l'ADN d'autres populations sont la base de la génétique des populations. Le chien possède d'une part 39 paires de chromosomes dont 38 dits homologues (ou autosomes) et une paire de deux chromosomes dits sexuels (ou gonosomes, XX ou XY), et d'autre part de l'ADN dit « mitochondrial » (ADN-mt ou mt-DNA en anglais) qui n'est pas à proprement parler un chromosome. Cet ADN-mt se transmet intégralement de la mère aux enfants. En revanche, seuls les mâles possèdent le chromosome sexuel appelé Y (ADN-Y ou Y-DNA en anglais) qui se transmet donc intégralement du père aux fils.

L’ADN peut parfois muter, c'est-à-dire qu'un des éléments de base qui le constituent se transforme lors de la recopie de cet ADN. Le résultat de cette mutation s'appelle polymorphisme nucléotidique simple (SNP en anglais). Selon certains auteurs, cette mutation arrive très approximativement une fois toutes les x générations pour l'ADN-Y et pour l'ADN-mt (il n'y a pas de consensus à ce sujet).

Les mutations de l'ADN-Y et de l'ADN-mt sont utilisées pour caractériser des groupes de populations. Par ailleurs, ces deux ADN sont réputés peu sujets à la sélection naturelle et donc adaptés au suivi de l'évolution des populations. Tous les chiens vivants appartiennent à une même lignée patriarcale et à une même lignée matriarcale. Ils ont un chromosome paternel appelé Y-MRCA (Most Recent Common Ancestor) et un mt-MRCA ou chromosome mitochondrial. Ils ont chacun un locus unique du point de vue de la génétique car ils ne recombinent pas.

Le chromosome paternel Y est transmis à ses descendants mâles. Si certains de ces chromosomes des descendants ont subi une mutation, celle-ci définit une nouvelle branche à laquelle on peut associer un nouvel ancêtre commun. Si ce chromosome paternel d'un des descendants de cette branche subit une nouvelle mutation, cela crée une nouvelle sous-branche et ainsi de suite. On peut ainsi définir un « arbre de la filiation paternelle » et de la même façon avec le mt-ADN un « arbre de la filiation maternelle ».

La cynologie

L'étude des chiens et des races de chiens est appelée cynologie. Elle regroupe les approches, les techniques, les philosophies et les divers outils utilisés pour l’éducation canine et le bon comportement des chiens ainsi que leur sélection biologique.

On distingue quatre grandes catégories de chiens selon leur morphologie :

- Les braccoïdes (chiens de « type braque ») possèdent un museau long carré et des oreilles tombantes. Ce type morphologique inclut principalement les chiens de chasse autre que les lévriers. Il s'agit essentiellement de chien courants ou de recherche au sang tel le Chien de Saint-Hubert, de chiens d'arrêts tel l'Épagneul breton ou encore les chiens rapporteur de gibier tel le Labrador.

- Les graïoïdes (chiens de « type lévrier ») ont une longue tête dolichocéphale, un corps fin et une poitrine descendue et un volume très faible de tissu adipeux. Son corps a des proportions similaires à celui du guépard. Cette morphologie est particulièrement adaptée à la course à vitesse importante et à la chasse de proies rapides. Ce type morphologique inclut les lévriers classiques comme le Greyhound, le Whippet ou le Saluki et les lévriers primitifs tels le chien du Pharaon.

- Les lupoïdes (chiens « ressemblant morphologiquement au loup ») ont une tête « pyramidale » et des oreilles généralement droites à l'image de leur ancêtre sauvage duquel les proportions se sont moins différenciées que pour les trois catégories précédentes. Ce type morphologique inclut les chiens de berger, les chiens de type spitz et nordiques mais aussi certains terriers. Les exemples-types de chien lupoïde sont le Berger belge (Malinois, Groenendaal, Tervueren et Laekenois), le Berger allemand, le Border collie ou l’Husky sibérien.

Toutes ces catégories et parmi elles tous les chiens, descendent du loup. Ayant en mémoire ce que nous avons dit sur les lois et les aléas de la génétique, on comprend comment, mais cela ne nous renseigne pas avec précision quel est l’ancêtre de chacune de ces catégories, quel est l’arbre généalogique de chacun et encore moins à quelle date ils se sont séparés.

La craniométrie

Les scientifiques se sont basés sur la morphométrie et en particulier sur la craniométrie des fossiles retrouvés. La craniométrie est une pratique relevant de la biométrie et consacrée à l'étude des mensurations des os du crâne. Elle se base sur l'hérédité des traits morphologiques qui se transmettent génétiquement, de sorte qu'avant les travaux sur l'ADN, ou en l'absence d'ADN dans le cas des fossiles, elle sert à définir les affinités entre individus ou populations. On reconnaît chez les chiens trois grands types céphaliques :

- dolichocéphale : tête étroite et allongée (type Doberman, Lévriers…), plus de deux fois plus longue que large ;

- mésocéphale : tête de longueur et largeur moyenne chez 75% des chiens (type Labrador, Berger allemand) ;

- brachycéphale : tête courte et proportionnellement large (type Pékinois, Boxer, Bulldog).

Au vu de ce qui précède, on pourrait croire que l’étude de l’ADN-mt ou l’étude combinée du chromosome Y et de l’ADN-mt sera en mesure de nous donner un arbre généalogique clair et précis de l’origine et de l’interconnectivité des différentes races de chiens. Il n’en est rien. Les chiens se sont tellement croisés, qu’il est impossible de dessiner un arbre généalogique simple comme nous le connaissons. Les découvertes de la science et les techniques récentes faisant appel à la biologie moléculaire vont nous permettre de remplir bien des lacunes.

Phylogénèse

Nous avons une assez bonne idée de l’origine du chien, qui remonte au loup, mais nous n’avons pas de certitudes au-delà. La même chose est valable pour les races. On croit savoir que telle race est reliée à telle autre et que toutes deux descendent d’un ou de plusieurs ancêtres communs. Depuis Darwin, chacun s’est essayé à dessiner un arbre généalogique du chien (classification classique). La biologie moléculaire a permis de clarifier beaucoup d’inconnues et de corriger de multiples erreurs.

La Classification classique

La systématique, l'étude de la diversité biologique en vue de sa classification, se concentre, à la lumière des découvertes récentes, sur une classification phylogénétique remplaçant à présent la classification classique. La classification classique établit des groupes ou taxons en fonction d'un simple critère de ressemblance globale. Une classification phylogénétique suppose que l'on regroupe les êtres vivants en fonction de leurs liens de parenté. Tout groupe systématique (ou « taxon ») renferme donc des êtres vivants proches entre eux génétiquement (ce qui n'est pas toujours corrélé à une ressemblance phénotypique globale). Les liens de parenté entre deux membres d'un taxon sont toujours plus étroits que les liens de parenté entre un membre quelconque du groupe et un être vivant extérieur au groupe (il arrive que ce membre extérieur soit pourtant très ressemblant en raison du phénomène de convergence évolutive, il s'agit alors d'analogie entre les espèces, ce qui ne permet pas de les classer). Pour reconstituer les liens de parenté entre êtres vivants, la phylogénie procède selon deux techniques : la phénétique et la cladistique. Il est donc vraiment important de saisir la différence entre analogue (caractère qui se ressemble) et homologue (caractère semblable hérité d'un ancêtre commun et dû à une évolution).

La Classification phylogénétique

La classification phylogénétique est un système de classification des êtres vivants qui a pour objectif de rendre compte des degrés de parenté entre les espèces et qui permet donc de comprendre leur histoire évolutive (ou phylogénie). Cette classification est principalement fondée sur les méthodes de la cladistique, méthode établie en 1950 par Willi Hennig. Cette méthode révolutionna ainsi toute la systématique à partir de la fin des années 1960. L'analyse cladistique qui sert de base à l'établissement de cette classification considère les caractères à toutes les échelles à valeur égale : les caractères macroscopiques et microscopiques issus de l'anatomie comparée et de l'embryologie, les caractères moléculaires issus de la biochimie et de la biologie moléculaire, ainsi que les données apportées par la paléontologie. La systématique moderne prend en compte tous les caractères héritables et même les pertes secondaires de caractère, pertes secondaires que l'embryologie, par exemple, peut mettre en lumière. Les caractères vont de ce qui est visible (anatomie et morphologie, fondement de la classification traditionnelle) jusqu'aux séquences d'ADN et d'ARN, en passant par les protéines et les données de la paléontologie. Le séquençage de certaines parties du génome, comme le génome mitochondrial ou l'ARN ribosomique a permis, dans les dernières années, de faire des progrès importants dans la classification et de résoudre maints problèmes.

La Cladistique

La cladistique initiée par Willi Hennig hiérarchise les caractères comparés. Ne sont en fait regroupés dans un même taxon que les êtres vivants qui partagent des caractères homologues : lorsqu'une ressemblance entre deux taxons peut être attribuée à une ascendance commune, on parle d'homologie. Les homologies sont en fait vues comme des innovations évolutives partagées (synapomorphies) : si un même caractère homologue est partagé par deux taxons c'est que les deux taxons l'ont hérité de leur ancêtre commun. Ce caractère homologue est donc apparu dans la lignée menant à cet ancêtre commun. Tout être vivant possédant ce caractère homologue descend donc de cet ancêtre commun. Tout être vivant ne possédant pas ce caractère homologue ne descend pas de cet ancêtre commun et est donc éloigné génétiquement.

La cladistique repose donc sur l'identification (souvent difficile) de l'homologie des caractères. Elle est pertinente au niveau morphologique (et est donc le seul moyen de classer les espèces fossiles dont l'ADN est rarement conservé) comme au niveau moléculaire. Les résultats sont représentés dans un arbre phylogénétique, dénommé cladogramme, dans lequel chaque nœud représente un ancêtre commun et où les synapomorphies sont représentées sur les branches dont la longueur est arbitraire. Chacune de ces branches est appelée un clade. Un clade regroupe ainsi un ancêtre et l’ensemble de ses descendants, il représente donc une totalité de descendance. Deux taxons sont d'autant plus apparentés qu'ils partagent un ancêtre commun proche dans l'arbre. Ici aussi, donc, les taxons se retrouvent regroupés en fonction de leurs liens de parenté.

Cladogramme (arbre phylogénétique) d'un groupe non-défini d'êtres vivants. En bleu et en rouge, des clades ou groupes monophylétiques comme pourraient l'être les mammifères ou les oiseaux. En vert, un grade ou groupe paraphylétique (et non un clade) comme le sont les poissons. Le groupe vert est incomplet puisqu'en excluant le groupe bleu, il ne comprend pas un ancêtre et l'entièreté de ses descendants.

La Phénétique

La phénétique repose sur le postulat de base que le degré de ressemblance est corrélé au degré de parenté. Elle suppose donc de quantifier la ressemblance entre les êtres vivants à classer. Cette méthode se révèle peu pertinente lorsqu'on l'applique aux caractères morphologiques en raison des analogies : certaines ressemblances entre êtres vivants ou taxons ne peuvent en effet être attribuées à une ascendance commune. On parle alors d'analogie. Le principe utilisé pour expliquer ce phénomène est la convergence évolutive : deux taxons différents vivant dans des niches écologiques semblables ou sur lesquels la sélection naturelle a eu un impact semblable pourront avoir des caractères analogues. Il est très difficile de quantifier numériquement des ressemblances morphologiques.

En revanche, la phénétique devient pertinente dès lors que l'on compare un très grand nombre (au sens statistique) de caractères car le nombre de caractères analogues devient négligeable parmi tous les caractères dont la ressemblance est effectivement due à la parenté. Ainsi cette technique est très puissante lorsqu'on l'applique au niveau moléculaire. Les systématiciens ont donc de plus en plus recours à des méthodes moléculaires pour comparer les taxons et reconstruire les phylogénies. Pour ce faire, ils comparent différents constituants moléculaires du vivant comme l'ADN, l'ARN ou les protéines. En effet, ADN, ARN et protéines sont des molécules polymères. Chaque résidu de la molécule (nucléotide pour l'ADN et l'ARN ou acide aminé pour la protéine) peut être considéré comme un caractère. Il est donc possible de comparer les séquences chez plusieurs êtres vivants et de quantifier leur ressemblance par un simple pourcentage que l'on assimile à la distance génétique entre les deux taxons auxquels appartiennent les deux êtres vivants. Les résultats sont représentés dans un arbre phylogénétique, dendrogramme que l'on pourrait nommer phénogramme, où la longueur des branches dépend de la distance génétique et représente donc le degré de parenté entre les taxons étudiés. Cette technique se fonde sur le calcul d'un indice de similitude globale (ISG) qui est défini après l'analyse de nombreux caractères (morphologiques, anatomiques, moléculaires...). Toute analyse se fait à partir d'une seule espèce (exemple: comparaison de séquences nucléotidiques spécifiques de plusieurs organismes par rapport à un seul) et à partir de cette comparaison, on crée une matrice de distance (tableau au nombre d'entrées égal au nombre d'organismes comparés comprenant notre organisme de référence) puis on recherche les plus petites distances (organismes les plus proches pour le critère étudié) afin de constituer un arbre phylogénétique.

Utilisation conjointe de la phénétique et de la cladistique

Pendant longtemps des discussions parfois violentes ont opposé tenants de l'une ou de l'autre technique. Aujourd'hui la phénétique et la cladistique sont souvent utilisées conjointement comme étant deux méthodes indépendantes. Lorsque leurs résultats sont convergents, on obtient des phylogénies très solides.

L'utilisation conjointe de ces deux méthodes a révélé l'existence dans la classification classique de nombreux groupes non fondés sur les liens de parenté et qui sont donc considérés comme non légitimes et ne doivent plus être utilisés en taxonomie. L'utilisation de la phénétique moléculaire et de la cladistique ainsi que la confrontation des arbres obtenus a été largement permise par les méthodes modernes que sont l'amplification par PCR (réaction en chaîne par polymérase) et le séquençage (détermination de l'ordre linéaire des composants d'une macromolécule), alliées à de puissants outils de calcul qui permettent d'automatiser ces méthodes.

Un exemple de changements dans l'arbre phylogénétique dus à l'utilisation de ces techniques dans le groupe des reptiles : étaient regroupés au sein de celui-ci les crocodiliens (en fait génétiquement proches des oiseaux) et les lézards, serpents et tortues (éloignés génétiquement des oiseaux).

Une phylogénie n'est pas une généalogie

Le partage entre espèces d'un caractère ou d'un certain nombre de caractères jette sur ces mêmes espèces le soupçon d'une origine commune qui remonte jusqu'à l'existence d'un ancêtre commun, le premier à avoir acquis ce caractère ou ensemble de caractères. L'existence de l'ancêtre peut donc être découverte grâce à la méthode cladistique, mais pas son identité, qui reste cachée. Ainsi par exemple les oiseaux partagent tous un ancêtre commun, mais la découverte en 1861 d'un fossile comme Archaeopteryx, qui est le plus ancien oiseau connu, ne prouve pas que ce fossile en particulier soit l'ancêtre de tous les oiseaux. Effectivement une découverte future pourrait mettre au jour un oiseau fossile plus ancien qu'Archaeopteryx, mais à nouveau la certitude d'être en face d'un « ancêtre » est inexistante. Les rapports d'ancêtre à descendants (la généalogie) ne peuvent être identifiés en tant que tels que si l'identité même de l'ancêtre et des descendants est préalablement connue. Autrement dit, pour retracer la généalogie, la science de la classification devrait avoir la certitude de connaître toutes les espèces existantes et ayant existé. Comme ce n'est pas le cas, car la science est loin de pouvoir connaître la totalité des espèces vivantes et fossiles, la généalogie, même si elle a réellement eu lieu dans le passé, ne peut être retracée. Ce que la science de la classification peut retracer, avec ces mêmes éléments partiels que sont les quelques espèces fossiles et actuelles connues, ce sont les rapports de parenté entre espèces. Telle est la différence entre une généalogie (« qui est ancêtre de qui ? ») et une phylogénie (« qui est le plus proche parent de qui ? »). Les rapports phylogénétiques entre espèces connues constituent ainsi le seul critère objectif possible de classification.

La Phyléographie

La phylogéographie est l'étude des principes et processus qui gouvernent la distribution des lignées généalogiques, spécialement celle de niveau intraspécifique. Elle étudie les phénomènes génétiques et démographiques, en particulier les phénomènes de spéciation, ayant conduit à la distribution et à la structuration actuelle des populations, par exemple sous l'effet de la dérive des continents, des modifications de courants océaniques, des oscillations climatiques (qui induisent des glaciations et une baisse importante du niveau marin notamment), ou de catastrophes géoclimatiques.

Depuis peu et prospectivement, elle doit prendre en compte le fait que l'Homme est à l'origine de grandes perturbations phylogéographiques, à échelle planétaire, à la suite de l'invention de l'usage du feu, de l'agriculture, et des transports planétaires (espèces introduites, espèces invasives, maladies émergentes, etc.), mais aussi à la suite de la fragmentation écopaysagère des continents, à la surpêche, ou à la suite de la destruction et artificialisation des milieux à grande échelle, ou encore à la suite du dérèglement climatique induit par des émissions massives de gaz à effet de serre, parallèlement à la destruction ou saturation de nombreux puits de carbone. La diffusion dans le milieu naturel de nombreuses populations clonées, et d'OGM ou d'espèces devenues antibiorésistantes, résistantes à certains biocides (dont pesticides agricoles ou domestiques ou vétérinaires) posent également de nouveaux problèmes.

Un biais fréquent dans la littérature phylogéographique provient du fait que les aspects phylogéniques et purement géographiques qui constituent cette discipline ont longtemps été isolés les uns des autres. Ainsi, la plupart du temps, les données qui constituent la phylogénie (les données moléculaires, les traits morphologiques observés, etc.) doivent être quantitatifs et statistiquement testables, alors que la composante géographique de la géophylogénie n’est souvent que qualitative. Pour cette raison, la phylogéographie a souvent été surtout une approche narrative et spéculative décrivant et analysant la microévolution et les principes de spéciation. Un système d’information géographique (SIG) est un ensemble informatique d’outils qui collecte, stocke, transforme, analyse et qui affiche des données variées géoréférencées pour résoudre des problèmes divers. La phylogéographie utilise un ensemble hétérogène de données quantitatives et qualitatives, obtenues à partir d’une grande variété de sources, et qui sont, ou peuvent être facilement géoréférencées. Les SIG facilitent l’intégration et l’interrelation des toutes ces données.

Un défi est donc d'appliquer le potentiel offert par les outils de l'information géographique aux principes de la phylogéographie pour créer un système d’information phylogéographique dans le but d’unifier plus efficacement phylogénie et géographie. Cela est maintenant possible avec des logiciels, qui créent des géophylogénies à partir d’une phylogénie et de données géographiques qui lui sont associées.

La Biogéographie

La biogéographie est une branche à la croisée des sciences dites naturelles, de la géographie physique, pédologie, l'écologie, de la bioclimatologie et de l'évolution qui étudie la vie à la surface du globe par des analyses descriptives et explicatives de la répartition des êtres vivants, et plus particulièrement des communautés d'êtres vivants.Étant donné le caractère interdisciplinaire de cette science, il existe de multiples classifications selon le cursus, l'époque et la nationalité de l'auteur :

- Paléobiogéographie (ou « biogéographie paléontologique ») : étude de la biogéographie passée et de la répartition géographique des êtres vivants à l'échelle des temps géologiques, cette science se nourrit des avancées de la paléogéographie (étude de la géographie des continents aux époques géologiques : but de la géologie historique) et des découvertes faites en paléontologie.

- Biogéographie historique : étude de la répartition des taxons dans divers lieux du monde afin de découvrir quelles sont les relations mutuelles entre leurs distributions géographiques. La biogéographie historique peut être définie comme l’analyse des relations entre la structure et l’histoire des peuplements d’une part, et l’histoire géologique de la surface du globe, d’autre part.

- Phytogéographie (ou « biogéographie botanique ») : étude de la répartition et des causes de la répartition des plantes ou des associations végétales sur la terre, s'appuyant généralement sur la phytosociologie et la végétation naturelle potentielle. L'approche est différente selon le niveau d'organisation auquel on s'intéresse. Par exemple, au niveau du globe entier, on ne prendra en compte que les formations végétales, et au niveau de l'Europe, on pourra ne s'intéresser qu'aux fagacées comme le hêtre.

- Zoogéographie (ou « biogéographie zoologique ») : étude de la répartition et des causes de la répartition des animaux sur la terre. Cette science est plus ancienne car Buffon s'est intéressé très tôt à cette question pour expliquer l'organisation actuelle de la biosphère en biomes.

Ces dernières années, les études génétiques effectuées sur des marqueurs neutres des génomes à hérédité monoparentale permettront de retracer des routes de migrations des chiens. Les progrès sont constants dans la description des trajets des espèces, le rôle des événements historiques ont un poids que l'on ne cesse de revoir à la hausse pour expliquer la physionomie des paysages actuels.

L’Ontophylogénèse

L’ontophylogènèse est une théorie regroupant évolution des espèces (phylogenèse) et développement de l’individu (ontogenèse). Alors que les disciplines qui concernent l’espèce (sciences de l’évolution, phylogenèse, etc.) et celles qui expliquent l’individu (embryologie, physiologie, ontogénèse, etc.) sont considérés comme deux phénomènes aux causes distinctes, cette théorie visant à unifier la biologie considère que ces deux types de disciplines résultent d’un unique processus de sélection naturelle étendue.

Ce concept développé entre autres par Jean-Jacques Kupiec à partir des années 1980 conteste le déterminisme génétique et introduit le hasard dans le fonctionnement des cellules vivantes. Des expériences ont montré que l'expression des gènes (leur transcription en ARN puis traduction en protéines) est souvent aléatoire : les gènes ne s'expriment pas de la même façon dans des cellules contenant des gênes identiques et leur expression peut changer au cours du temps dans une cellule.

D’après Genome sequence, comparative analysis and haplotype structure of the domestic dog (Kerstin Lindblad-Toh, et al.), Nature 438, 803-819 (8 décembre 2005)